1. Приложение как вид определения

Приложение – это определение, которое выражено существительным. Приложение по-новому характеризует предмет, дает ему другое название или указывает на степень родства, национальность, звание, профессию и т. д. Приложение всегда употребляется в том же падеже, что и существительное, к которому оно относится.

Хозяин (и. п.), суровый мужик (и. п.) , не рад был ни гостям, ни наживе (Н. Лесков).

Эта повесть принадлежит известному писателю-фантасту (д. п.).

Обратите внимание: если приложение и определяемое им слово выражены нарицательными существительными, то между ними ставится дефис. Например:

Бабочки-капустницы порхали над клумбами.

Если же приложение или определяемое слово выражено именем собственным, дефис ставится только в том случае, когда имя собственное стоит перед именем нарицательным. Сравните два приложения в следующей фразе:

Начиналась Москва с небольшого городища в том месте, где речонка Яуза впадает в Москву-реку (А. Н.Толстой).

Словосочетание речонка Яуза написано без дефиса, так как здесь имя собственное стоит после имени нарицательного, а словосочетание Москву-реку написано через дефис, потому что в нем имя собственное находится перед именем нарицательным.

2. Обособление приложений

Прошлая тема была посвящена постановке знаков препинания в предложениях с определениями. Вы узнали, что определение, относящееся к имени существительному, обособляется только в том случае, если стоит после него, а определение, относящееся к личному местоимению, обособляется всегда, вне зависимости от места в предложении. Сравните пары предложений:

2) Они, промокшие под дождем , решили отправиться в гостиницу и Промокшие под дождем , они решили отправиться в гостиницу.

Как видите, правило обособления определений состоит из двух основных частей. Теперь обратимся к правилу обособления приложений, которое немного сложнее: в нем будет три пункта, которые нужно запомнить. Пожалуйста, обратите внимание, что во всех пунктах речь идет о распространенных приложениях (то есть о приложениях, состоящих из нескольких слов).

1) Если приложение относится к нарицательному существительному, то оно обособляется в любом случае, вне зависимости от места в предложении. Например:

Мой отец, капитан пограничных войск , служил на Дальнем Востоке и Капитан пограничных войск , мой отец служил на Дальнем Востоке.

2) Если приложение относится к собственному существительному, оно обособляется только в том случае, когда стоит после него. Например:

Иванов, капитан пограничных войск , служил на Дальнем Востоке и Капитан пограничных войск Иванов служил на Дальнем Востоке .

3) Если приложение относится к личному местоимению, то оно обособляется в любом случае, вне зависимости от места в предложении. Например:

Он, капитан пограничных войск , служил на Дальнем Востоке и Капитан пограничных войск , он служил на Дальнем Востоке .

У этого правила есть несколько примечаний:

1. Иногда приложение, которому придается большое значение в высказывании и которое стоит в конце предложения, может обособляться при помощи тире, а не запятой, например: Подходил к концу август – последний месяц лета .

2. Иногда приложение может начинаться с союза КАК. В таких случаях нужно попробовать заменить этот союз на сочетание В КАЧЕСТВЕ. Если такая замена возможна, то запятые ставить не нужно. Например: Газ как топливо сейчас применяется очень широко . Более подробно правила постановки запятых перед союзом КАК будут рассматриваться в отдельной части нашего курса.

Упражнение

Наконец он не выдержал и сообщил о своих подозрениях письмоводителю дворянской опеки_ Половинкину (М. Салтыков-Щедрин).

Ты, который еще несколько минут назад трясся за свою паршивую жизнь, явил нам всем образец отчаянной отваги и беспрецедентной глупости. Среди нас нет равных Тебе. Нашим большим коллективным разумом мы не смогли постичь, зачем Тебе_ герою_ понадобилось видеть Муравья_разбойника , когда при появлении его достаточно оттрепетать и стихнуть (Е. Клюев).

Кстати, семья хозяина состояла из жены, тещи и двух детей_подростков - мальчика и девочки (Ф. Искандер).

В белом плаще с кровавым подбоем, шаркающей кавалерийской походкой, ранним утром четырнадцатого числа весеннего месяца нисана в крытую колоннаду между двумя крыльями дворца Ирода Великого вышел прокуратор Иудеи_ Понтий Пилат (М. Булгаков).

Сенатор_ новый владелец его_ нисколько их не теснил, он даже любил молодого Толочанова, но ссора его с женой продолжалась; она не могла ему простить обмана и бежала от него с другим (А. Герцен).

В гостиной_приемной_ совершенно темно (М. Булгаков).

Настя и тут ей помогла: она сняла мерку с лизиной ноги, сбегала к Трофиму_ пастуху и заказала ему пару лаптей по той мерке (А. Пушкин).

Между прочим говорили о том, что жена старосты_ Мавра_ женщина здоровая и не глупая_ во всю свою жизнь нигде не была дальше своего родного села… (А. Чехов).

Да вот, недалеко искать, вот месяца два назад умер у нас в городе некий Беликов_ учитель греческого языка_ мой товарищ (А. Чехов).

Но на лице Елены в три часа дня стрелки показывали самый низкий и угнетенный час жизни_ половину шестого (М. Булгаков).

Моя свекровь_ Авдотья Васильевна Аксенова_ родившаяся еще при крепостном праве, простая неграмотная «баба рязанская»_ отличалась глубоким философским складом ума… (Е. Гинзбург).

…Узнали, что сумасшедший дед наш_ Петр Кириллыч был убит в этом доме незаконным сыном своим Герваськой_ другом отца нашего и двоюродным братом Натальи…(И. Бунин).

Кругом же творился некий вялый бедлам _ пауза такая после бурного шабаша (В. Шукшин).

Известный Шиллер_ жестяных дел мастер в Мещанской улице. Возле Шиллера стоял Гофман,- не писатель Гофман, но довольно хороший сапожник с Офицерской улицы_ большой приятель Шиллера (Н. Гоголь).

Какой-то сволочной, под сибирского деланный кот _бродяга вынырнул из-за водосточной трубы и, несмотря на вьюгу, учуял краковскую (M. Булгаков).

… В городе Москве он_ этот человек_ вдруг получил право на существование, приобрел смысл и даже значение (М. Булгаков).

Наступили лучшие дни в году _ первые дни июня (И. Тургенев).

Только она_ эта богатырева рукавица_ людям невподъем. (П. Бажов).

Катя_ Данилова-то невеста_ незамужницей осталась (П. Бажов).

Обломки Данилушковой дурман_чаши остались, да Катя берегла их (П. Бажов).

Поплакала, глядит - у самой ноги малахит_камень обозначился, только весь в земле сидит (П. Бажов).

Гатчина и Павловск _ резиденции великокняжеской четы _ остались до наших дней, несмотря на новые планировки и перестройки, памятниками эпохи Павла (Г. Чулков).

А только родитель_покойничек_ не дурак был, чтоб эдакое место, с которого весь сплав по реке зачинается, из своих рук выпустить (П. Бажов).

Я подозреваю, что мужу ее_ мирному абхазскому князю_ приходилось терпеть более грубые формы проявления ее деспотического темперамента (Ф. Искандер).

Нет троек, нет верховых «киргизов», нет гончих и борзых собак, нет дворни и нет самого обладателя всего этого _ помещика_охотника_ , вроде моего покойного шурина Арсения Семеныча (И. Бунин).

– Князь_ Лев Николаевич Мышкин, – отвечал тот с полною и немедленною готовностью (Ф. Достоевский).

Тем более, что лицом была похожа на мать, а мать_ родом какая-то княжна с восточной кровью_ страдала чем-то вроде черной меланхолии (И. Бунин).

Такие рукава исчезли, время мелькнуло, как искра, умер отец_профессор_ , все выросли, а часы остались прежними и били башенным боем (М. Булгаков).

Изменчивость есть процесс, отражающий взаимосвязь организма со средой.

С генетической точки зрения изменчивость представляет собой результат реакции генотипа в процессе индивидуального развития организма на условия внешней среды.

Изменчивость организмов является одним из главных факторов эволюции. Она служит источником для искусственного и естественного отборов.

Биологи различают наследственную и ненаследственную изменчивость. К наследственной изменчивости относят такие изменения признаков организма, которые определяются генотипом и сохраняются в ряду поколений. К ненаследственной изменчивости, которую Дарвин назвал определенной, а теперь называют модификационной , или фенотипической , изменчивостью , относят изменения признаков организма; не сохраняющиеся при половом размножении.

Наследственная изменчивость представляет собой изменение генотипа, ненаследственная изменчивость - изменение фенотипа организма.

В течение индивидуальной жизни организма под влиянием факторов внешней среды у него могут возникать два типа изменений: в одном случае изменяется функционирование, действие генов в процессе формирования признаков, в другом - сам генотип.

Мы познакомились с наследственной изменчивостью, возникающей в результате комбинаций генов и их взаимодействия. Комбинация генов осуществляется на основе двух процессов: 1) независимого распределения хромосом в мейозе и их случайного сочетания при оплодотворении; 2) перекреста хромосом и рекомбинаций генов. Наследственную изменчивость, обусловленную комбинацией и рекомбинацией генов, принято называть комбинативной изменчивостью . При данном типе изменчивости сами гены не изменяются, изменяются их сочетание и характер взаимодействия в системе генотипа. Однако данный тип наследственной изменчивости следует рассматривать как вторичное явление, а первичным следует считать мутационное изменение гена.

Источником для естественного отбора являются наследственные изменения - как мутации генов, так и их рекомбинации.

Модификационная изменчивость играет ограниченную роль в органической эволюции. Так, если взять вегетативные побеги от одного и того же растения, например земляники, и выращивать их в различных условиях влажности, температуры, освещенности, на разных почвах, то несмотря на одинаковый генотип, они окажутся различными. Действием разных экстремальных факторов у них можно вызвать еще большие различия. Однако семена, собранные с таких растений и высеянные в одинаковых условиях, дадут однотипное потомство, если не в первом, то в последующих поколениях. Изменения признаков организма, вызванные действием факторов среды в онтогенезе, исчезают со смертью организма.

Вместе с тем способность к подобного рода изменениям, ограниченная пределами нормы реакции генотипа организма, имеет важное эволюционное — значение. Как показали А. П. Владимирский в 20-х годах, В. С. Кирпичников и И. И. Шмальгаузен в 30-х годах, в том случае, когда модификационные изменения приспособительного значения возникают при постоянно действующих в ряду поколений факторах среды, которые способны вызывать мутации, определяющие такие же изменения, может создаться впечатление наследственного закрепления модификаций.

Мутационные изменения обязательно связаны с реорганизацией воспроизводящихся структур половых и соматических клеток. Коренное отличие мутаций от модификаций сводится к тому, что мутации могут точно воспроизводиться в длительном ряду клеточных поколений, независимо от условии среды, в которой осуществляется онтогенез. Это объясняется тем, что возникновение мутаций связано с изменением уникальных структур клетки - хромосоме.

По вопросу о роли изменчивости в эволюции шла длительная дискуссия в биологии в связи с проблемой наследования так называемых благоприобретенных признаков, выдвинутой Ж. Ламарком в 1809 г., отчасти принятой Ч. Дарвиным и поддерживаемой еще до сих пор рядом биологов. Но абсолютное большинство ученых саму постановку данной проблемы считало ненаучной. При этом необходимо сказать, что представление о том, будто наследственные изменения в организме возникают адекватно действию фактора среды, совершенно абсурдно. Мутации происходят в самых различных направлениях; они не могут быть приспособительными для самого организма, поскольку возникают в единичных клетках

И их действие реализуется только в потомстве. Не фактор, вызвавший мутацию, а только отбор оценивает приспособительное знание мутации. Поскольку направление и темп эволюции определяются естественным отбором, а последний контролируется многими факторами внутренней и внешней среды, создается ложное представление об изначальной адекватной целесообразности наследственной изменчивости.

Отбор на основе единичных мутаций «конструирует» системы генотипов, отвечающих требованиям тех постоянно действующих условий, в которых существует вид.

Термин «мутация » впервые был предложен Г. де Фризом в его классическом труде «Мутационная теория» (1901 -1903гг.). Мутацией он назвал явление скачкообразного, прерывного изменения наследственного признака. Основные положения теории де Фриза до сих пор не утратили своего значения, и поэтому их следует здесь привести:

1. мутация возникает внезапно, без всяких переходов;
2. новые формы вполне константны, т. е. устойчивы;
3. мутации в отличие от ненаследственных изменений (флуктуаций) не образуют непрерывных рядов, не группируются вокруг среднего типа (моды). Мутации являются качественными изменениями;
4. мутации идут в разных направлениях, они могут быть как полезными, так и вредными;
5. выявление мутаций зависит от количества особей, проанализированных для обнаружения мутаций;
6. одни и те же мутации могут возникать повторно.

Однако Г. де Фриз допустил принципиальную ошибку, противопоставив теорию мутаций теории естественного отбора. Он неправильно считал, что мутации могут сразу давать новые виды, приспособленные к внешней среде, без участия отбора. На самом деле мутации являются лишь источником наследственных изменений, служащих материалом для отбора. Как мы убедимся дальше, мутация гена оценивается отбором только в системе генотипа. Ошибка Г. де Фриза связана, отчасти с тем, что изучавшиеся им мутации у энотеры (Oenothera Lamarciana) впоследствии оказались результатом расщепления сложного гибрида.

Но нельзя не восхищаться тем научным предвидением, которое сделал Г. де Фриз в отношении формулирования основных положений мутационной теории и ее значения для селекции. Еще в 1901 г. он писал: «…мутация, само мутирование должно стать объектом исследования. И если нам когда-нибудь удастся выяснить законы мутирования, то не только наш взгляд на взаимное родство живущих ныне организмов станет гораздо глубже, но мы смеем также надеяться, что должна открыться возможность так же хорошо владеть мутабильностью, как селекционер господствует над изменяемостью, вариабильностью. Конечно, к этому мы придем постепенно, овладевая отдельными мутациями, и это также принесет много пользы сельскохозяйственной и садовой практике. Многое, что кажется теперь недостижимым, окажется в нашей власти, если только нам удастся познать законы, на которых основывается мутирование видов. Очевидно, здесь нас ждет необозримое поле настойчивой работы высокого значения как для науки, так и для практики. Это многообещающая область господства над мутациями». Как мы убедимся дальше, современное естествознание стоит на пороге познания механизма мутации генов.

Теория мутаций могла развиваться только после открытия законов Менделя и установленных в опытах школы Моргана закономерностей сцепления генов и их рекомбинации в результате кроссинговера. Только с момента установления наследственной дискретности хромосом, теория мутаций получила базу для научного исследования.

Хотя в настоящее время вопрос о природе гена выяснен не окончательно, тем не менее прочно установлен ряд общих закономерностей мутирования гена.

Мутации генов возникают у всех классов и типов животных, высших и низших растений, многоклеточных и одноклеточных организмов, у бактерий и вирусов. Мутационная изменчивость как процесс качественных скачкообразных изменений является всеобщей для всех органических форм.

Чисто условно мутационный процесс делят на спонтанный и индуцированный. В тех случаях, когда мутации возникают под влиянием обычных природных факторов внешней среды или в результате физиологических и биохимических изменений в самом организме, их относят к спонтанным мутациям. Мутации, возникающие под влиянием специальных воздействий (ионизирующей радиации, химических веществ, экстремальных условий и т. д.), называют индуцированными . Принципиальных различий между спонтанными и индуцированными мутациями нет, но изучение последних подводит биологов к овладению наследственной изменчивостью и разгадке тайны гена.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

В нашей статье речь пойдет об уникальном свойстве всех живых организмов, которое обеспечило возникновение огромного количества видов живых существ. Это наследственная изменчивость. Что это такое, каковы ее особенности и механизм осуществления? На эти и многие другие вопросы вы сейчас найдете ответы.

Что изучает генетика

Сравнительно молодая наука генетика в 19-м веке открыла человечеству многие тайны его происхождения и развития. А предметом ее изучения являются только два свойства живых организмов: наследственность и изменчивость. Благодаря первому обеспечивается преемственность поколений и осуществляется точная передача генетической информации в целом ряду поколений. А вот изменчивость обеспечивает возникновение новых признаков.

Значение изменчивости

Зачем же организму приобретать эти новые признаки? Ответ достаточно прост: для возможности адаптации. На фото ниже перед вами представители нескольких рас одного биологического вида - Человек Разумный. Их морфологические различия на данном этапе не имеют, естественно, никакого приспособительного значения. А вот их далеким предкам новые черты помогали выжить в тяжелых условиях. Так, представители монголоидной расы имеют узкий разрез глаз, поскольку в степях часто были пыльные бури. А негроиды имеют темную кожу в качестве защиты от палящих солнечных лучей.

Виды изменчивости

Изменчивостью называют свойство организмов приобретать новые признаки в процессе их исторического и индивидуального развития. Она бывает двух видов. Это модификационная и наследственная изменчивость. Их объединяет ряд признаков. Например, неизбежно возникают изменения во внешнем строении организмов. Но вот по продолжительности существования модификаций и степени действия они абсолютно отличаются.

Модификационная изменчивость

Этот вид изменчивости является ненаследственным. Он не закрепляется в генотипе, не носит постоянный характер и возникает под воздействием изменений условий окружающей среды. Ярким примером модификационной изменчивости может служить известный опыт с кроликом. Ему сбривали небольшой участок серой шерсти. А на голый участок кожи прикладывали лед. Через некоторое время на этом месте вырастала шерсть белого цвета, которую также сбривали. Но лед в этом случае не прикладывали. В результате на данном участке снова вырастали волосы темного цвета.

Наследственная изменчивость

Данный вид изменчивости носит постоянный характер, поскольку затрагивает структуру генотипа до уровня нуклеотидов ДНК. При этом новые признаки передаются новым поколениям. Наследственная изменчивость, в свою очередь, также бывает двух типов: комбинативная и мутационная. Первая возникает в случае появления нового сочетания генетического материала. Ее самым простым примером служит слияние гамет в ходе полового размножения. В результате организм, получая по половине генетической информации от мужского и женского организма, приобретает новые признаки.

Второй вид - это мутационная наследственная изменчивость. Она заключается в возникновении резких ненаправленных изменений генотипа под воздействием различных факторов. Ими могут быть ионизирующее и ультрафиолетовое излучение, высокая температура, азотсодержащие химические вещества и другие.

В зависимости от уровня структуры генетического аппарата, в котором происходят изменения, различают несколько типов таких наследственных модификаций. При геномных изменяется число хромосом в общем наборе. Это ведет к анатомическим и морфологическим изменениям в организме. Так, появление третьей хромосомы в 21-й паре вызывает болезнь Дауна. При хромосомных мутациях возникает перестройка этой структуры. Они встречаются гораздо реже, чем геномные. Участки хромосом могут дублироваться или отсутствовать, перекручиваться, изменять свое положение. А вот генные мутации, которые также называют точечными, нарушают последовательность мономеров в структуре нуклеиновых кислот.

Независимо от вида мутаций, все они, как правило, не несут для организма полезных признаков. Поэтому человек учится управлять ими искусствено. Так, в селекции часло используется полиплоидия - кратное увеличение числа хромосом в наборе. В результате растение становится более мощным и дает крупные плоды в большом количестве. Никого уже не удивишь инжирным персиком и другими вкусными растительными гибридами. А ведь они являются результатом искусственно проведенной наследственной изменчивости.

Наследственная изменчивость в процессе эволюции

Развитие генетики помогло сделать значительный шаг вперед и в развитии эволюционного учения. Тот факт, что человека и обезьяну отличает лишь одна пара хромосом, стал существенным доказательством теории Дарвина. У растений и животных в историческом развитии можно проследить наследование прогрессивных черт, которые передавались и закреплялись в генотипе. К примеру, водоросли вышли на сушу благодаря тому, что в генотипе закрепился признак наличия механической и проводящей тканей. Каждое последующее поколение оставляло для себя только нужные, полезные признаки, которые корректировались в зависимости от условий обитания и окружающей среды. Так появились господствующие виды растений и животных, обладающие самыми прогрессивными чертами строения.

Итак, наследственная изменчивость - это способность организмов приобретать новые признаки, которые закрепляются в генотипе. Такие изменения носят продолжительный характер, не исчезают при изменении условий среды и передаются по наследству.

Тема. Изменчивость

Вопросы

1. Классификация изменчивости. Ненаследственная изменчивость и ее типы.

2. Наследственная изменчивость и ее типы.

3. Мутагены и метагенез.

4. Классификация мутаций на хромосомном уровне.

Наличие общих видовых признаков позволяет объединять всех людей на земле в единый вид Homo sapiens. Тем не менее, мы без труда, одним взглядом выделяем лицо знакомого человека в толпе незнакомых людей. Чрезвычайное разнообразие людей – как внутригрупповое (например, разнообразие в пределах этноса), так и межгрупповое – обусловлено генетическим их отличием.

Любая популяция обнаруживает внешнюю или фенотипическую изменчивость по большинству качественных и количественных признаков. Популяции человека гетерогенны по росту, пигментации кожи, чертам лица, группам крови и многим другим признакам.

Более того, расчеты комбинаций генетического материала человека свидетельствуют, что за всю историю человечества на земном шаре не было, нет и в обозримом будущем не встретится генетического повторения, т.е. каждый рожденный человек является уникальным явлением во Вселенной. Неповторимость генетической конституции во много определяет особенности развития заболевания у каждого конкретного человека.

Какими же способами достигается бесконечное разнообразие человеческой популяции?

В основе всех способов лежит способность организмов приобретать новые свойства в процессе онтогенеза (индивидуального развития от момента оплодотворения до смерти), т.е. изменяться.

Классификация изменчивости. Ненаследственная изменчивость и ее типы

Изменчивость бывает ненаследственная и наследственная.

К ненаследственной относятся онтогенетическая и модификационная изменчивости. Суть онтогенетической изменчивости заключается в том, что фенотип организма меняется на протяжении всей жизни, в то время как генотип не меняется, а происходит лишь переключение генов.

Модификационная изменчивость возникает под влиянием средовых факторов, однако ее размах определяется генотипом, т.е. генетически обусловленной нормой реакции.

Наследственна изменчивость подразделяется на комбинативную и мутационную. Комбинативная изменчивость связана с перекомбинацией родительских генов.

Наследственная изменчивость и ее типы.

Комбинативная изменчивость возникает в генотипах потомков вследствие случайной перекомбинации аллелей. Сами гены при этом не изменяются, но генотипы родителей и детей различны. Комбинативная изменчивость возникает в результате нескольких процессов:

· независимого расхождения хромосом в процессе мейоза;

· рекомбинации генов при кроссинговере;

· случайной встречи гамет при оплодотворении.

Комбинативная изменчивость является главным источником наблюдаемого генетического разнообразия. Известно, что в геноме человека содержится примерно 30-40 тыс. генов. Около трети всех генов имеют более чем один аллель, т. е. являются полиморфными. Однако даже при наличии лишь небольшого числа локусов, содержащих по нескольку аллелей, только при рекомбинации (вследствие перемешивания генных комплексов) возникает колоссальное; множество уникальных генотипов.

Так, только при 10 генах, содержащих по 4 аллеля каждый, теоретическое число уникальных диплоидных генотипов составляет 10 миллиардов!

Поскольку около одной трети генов в геноме человека являются полиморфными, то только за счет рекомбинации создается неисчерпаемое генетическое разнообразие человека. В свою очередь неповторимость генетической конституции во многом определяет уникальность и неповторимость каждого человека.

Мутационная изменчивость обусловлена мутациями – устойчивыми изменениями генетического материала и, соответственно, наследуемого признака.

Мутационная изменчивость возникает вследствие мутаций. Мутации – нарушение генетического материала, имеющие стойкий характер и возникающие внезапно, скачкообразно (де Фриз).