Корневые клубеньки. Для чего у бобовых на корнях клубеньки? Корневые клубеньки у других видов растений

Азот - существеннейший фактор почвенного плодородия. Он входит в состав жизненно важных соединений - аминокислот, белков, нуклеиновых кислот.

Атмосфера Земли содержит колоссальное количество азота - 79,2 процента, однако он недоступен для растений. Для растений важен не атмосферный азот, а содержащийся в почве. Между тем запасы доступных для растений форм азота даже в черноземных почвах не так велики, чтобы бесперебойно обеспечивать высокие урожаи сельскохозяйственных культур.

В почве азот находится в связанном состоянии в основном в виде солей азотной кислоты (нитратов) и солей аммония. Еще в XVII веке немецкий химик Иоганн Глаубер (1604-1670) обратил внимание на исключительную важность этих соединений для роста растений. В своих сочинениях он назвал селитру солью плодородия. Началась интенсивная эксплуатация залежей чилийской селитры. Человечество освоило искусственную фиксацию атмосферного азота, создало мощную азотную индустрию.

Однако огромные масштабы промышленного производства связанного азота вселяют в нас не только уверенность в устойчивых высоких урожаях, но и обоснованную тревогу в связи с загрязненностью природной среды азотистыми соединениями. Чрезмерное внесение в почву азотных удобрений нарушает естественный круговорот веществ. К тому же растения усваивают только 40-50 процентов внесенного в почву азота, а остатки попадают в водоемы и грунтовые воды, вызывая их загрязнение. Нитраты и нитриты чрезвычайно опасны для здоровья людей.

В связи с остротой нитратной проблемы ученые еще настойчивее изучают процессы естественной фиксации атмосферного азота клубеньковыми бактериями, а также некоторыми свободноживущими микроорганизмами.

Именно благодаря этим микроорганизмам содержание азота в почвах в случае их рационального использования сохраняется или даже несколько увеличивается. На каждом гектаре почв, занятом бобовыми растениями, имеющими на корнях клубеньки, фиксируется от 100 до 250 килограммов атмосферного азота. Часть его используется самими бобовыми для синтеза азотсодержащих веществ (аминокислот, белков, нуклеиновых кислот.), а около 30 процентов остается с пожнивными остатками в почве, обеспечивая тем самым повышение ее плодородия.

Из всех живых организмов только бактерии нескольких родов способны к фиксации атмосферного азота. Наиболее известная из них - это симбиотическая бактерия Rhizobium, которая образует клубеньки на корнях бобовых и некоторых других растений.

В 1866 г. известный ботаник и почвовед М. С. Воронин увидел в клубеньках на корнях бобовых растений мельчайшие «тельца». Воронин выдвинул смелые для того времени предположения: он связал образование клубеньков с деятельностью бактерий, а усиленное деление клеток ткани корня с реакцией растения на проникшие в корень бактерии. Двадцать лет спустя голландский ученый Бейеринк выделил из клубеньков гороха, вики, чины, фасоли, сераделлы и лядвенца бактерии и изучал их свойства, проверив способность заражать растения и вызывать образование клубеньков.

Клубеньковые бактерии могут быть палочковидными и овальными. Из 13000 видов (550 родов) бобовых растений наличие клубеньков выявлено пока только приблизительно у 1300 видов (243 рода). Сюда в первую очередь относятся виды растений, использующиеся в сельском хозяйстве (более 200).

Клубеньковые бактерии снабжают бобовое растение азотом, который фиксируют из воздуха. Растения же, в свою очередь, поставляют бактериям продукты углеводного обмена и минеральные соли, необходимые им для роста и развития.

Таким образом, бобовые растения и клубеньковые бактерии находятся в состоянии симбиоза.

Клубеньковые бактерии микроаэрофилы (развиваются при незначительных количествах кислорода в среде), предпочитающие, однако, аэробные условия (аэробы). Если говорить о клубеньковых бактериях вообще, то для них образование клубеньков только у группы бобовых растений уже само по себе специфично - они обладают избирательностью к бобовым растениям. Среди них есть такие, которые способны заражать лишь определенную, иногда большую, иногда меньшую, группу бобовых растений.

Специфичность клубеньковых бактерий может быть узкой (клубеньковые бактерии клевера заражают только группу клеверов). При широкой специфичности клубеньковые бактерии гороха могут заражать растения гороха, чины, бобов, а клубеньковые бактерии чины и бобов могут заражать растения гороха, т. е. все они характеризуются способностью «перекрестного заражения».

В связи с вышеизложенным, нам показалось интересным проследить процесс образования симбиотических клубеньков на корнях гороха Pisum sativum.

Цели и задачи исследования:

1. Изучить литературу по теме исследования.

2. Разработать методику проведения эксперимента.

3. Выяснить, на каком этапе развития растения гороха Pisum sativum на его корнях появляются видимые симбиотические клубеньки.

4. Сделать наглядные пособия для уроков биологии.

Новизна работы в том, что нами была придумана и опробована методика наблюдений за образованием клубеньков на корнях гороха. Прикладное значение работы в том, что приготовленные препараты корней гороха с клубеньками используются как демонстративный материал на уроках ботаники.

Основная часть

2. 1. Методика проведения эксперимента

В качестве объекта исследования выбрано растение гороха Pisum sativum сортов «Орегон» и «Альпийский изумруд».

Жизненная форма гороха – однолетняя трава, что позволяет за сравнительно короткий срок (2 месяца) получить результаты эксперимента.

Для исключения влияния неблагоприятных условий, главным образом погодных, в период вегетации растения, семена желательно сеять в закрытом грунте (в теплице, на подоконнике или лоджии). Можно использовать один большой или несколько маленьких контейнеров, заполненных одинаковой земляной смесью.

В качестве субстрата для выращивания растений можно взять обычную почву с садового участка, либо готовый грунт из садового центра.

Семена перед посевом замочить в воде. Проклюнувшиеся семена посадить в грунт, полить. Через каждые 2 дня после появления проростков извлекать по одному растению, освобождать корни от частиц почвы, промывая водой.

Необходимо внимательно осматривать корни растений и фиксировать все изменения, происходящие в процессе выращивания гороха.

2. 2. Ход эксперимента. Результаты и обсуждения

Этап № 1. Подготовка семян к посеву.

1 июля я взяла семена гороха сорта «Орегон» и положила их под марлю. Я залила их водой так, чтобы вода почти полностью покрыла семена, но в то же время они могли дышать. Они были зеленого цвета.

В магазинах города продается не только сорт «Орегон». Я также купила и «Альпийский изумруд», который, для сравнения, положила в другое блюдце. Хоть и называется этот сорт «Альпийский изумруд», цвет его семян желтый. Вероятно, название он получил из-за изумрудного цвета семян, находящихся в состоянии молочной спелости. Семена крупнее семян сорта «Орегон».

В одном пакетике примерно по 15 семян. Всего пакетиков я взяла четыре штуки, каждого вида по два пакетика. Так много семян потребовалось на случай того, что не все семена прорастут.

Сухие семена жесткие и сморщенные. К вечеру семена гороха набухли, стали мягкими, то есть из состояния покоя они перешли в стадию набухания.

Этап № 2. Наблюдение за прорастанием семян.

6 июля, через 5 суток после начала эксперимента, семена стали крупнее, семенная кожура стала гладкой. Воду я меняла чаще, чтобы выделялись вещества – тормозители прорастания. Проростков еще не видно. В цвете семян преобладает зеленый пигмент. На улице было жарко, t=27oC и на подоконнике температура воздуха была высокая, что способствовало прорастанию семян. Ведь, как известно, для прорастания семян необходимы вода, воздух и оптимальная температура.

7 июля семена сорта «Орегон» стали в два раза крупнее. Семена сорта «Альпийский изумруд» постепенно становятся ярче и крупнее. Их размер в полтора раза больше, чем накануне.

По литературным данным время от посева до появления ростков может достигать трех недель.

На поверхности семян появились светлые вздутия – начало фазы наклевывания, но они появились не у всех семян.

У сорта «Орегон» они образовались у половины семян (50% всхожести).

У сорта «Альпийский изумруд» светлые вздутия больше по размеру, но у меньшего количества семян (30% всхожести).

Воду семена поглощают хорошо. Если на ночь поменять воду, утром следующего нужно было добавлять снова, несмотря на прохладную температуру ночью около 18 oC.

Фаза наклевывания произошла раньше, чем описывалось в прочитанной мной литературе – через неделю после намачивания семян.

8 июля у семян появились корешки, они белые, светлые. У сорта «Альпийский изумруд» они крупнее, чем у сорта «Орегон». Это объясняется тем, что семена «Альпийского изумруда» крупнее, следовательно содержат больше запасных питательных веществ.

Этап № 3. Посадка семян гороха в почву.

10 июля. Сегодня я посадила семена гороха в почву «Terra Vita». Фаза наклевывания наступила у обоих сортов на 10-е сутки.

Всего я посадила 17 семян, из которых 5 сорта «Альпийский изумруд» и 12 сорта «Орегон».

Сначала я в каждый горшок насыпала почву (потребовалось 2 пакета земли), сделала ямку в каждом горшке и положила в каждую ямку по семени вниз корешком.

Засыпала семя почвой и побрызгала водой, чтобы увлажнить ее.

Длина корешков проростков составила примерно 4мм. Нужно сажать их осторожно, чтобы они не сломались.

Через 5 дней из почвы появились проростки.

Максимальная высота растений – 2,5 см.

Минимальная высота растений – 0,5 см.

Оба сорта развиваются примерно одинакого, но все же заметно опережение в развитии у сорта «Альпийский изумруд».

Через 2 недели после посева высота растений доходит до 10 см. Появились первые настоящие листья с усиками.

Стержневая корневая система растения имеет много боковых корней. На этой стадии нет видимых изменений корневой системы, связанных с проникновением бактерий.

Согласно литературным данным бактерии рода Risobium начинают проникать в корни бобовых уже на стадии проростка.

О механизме проникновения клубеньковых бактерий в корень растения существует ряд гипотез.

Интересна и не лишена оснований гипотеза о проникновении клубеньковых бактерий в ткань корня через корневые волоски, её признает большинство исследователей.

Не исключено, что клубеньковые бактерии могут проникать в корень через эпидермальные клетки молодых верхушек корня. По мнению

Пражмовского (1889), бактерии могут проникать в корень только через молодую клеточную оболочку (корневых волосков или эпидермальных клеток) и совершенно не способны преодолевать химически измененный или опробковевший слой коры. Этим можно объяснить, что клубеньки обычно развиваются на молодых участках главного корня и появляющихся боковых корнях.

Известно, что клубеньковые бактерии вызывают размягчение стенок корневых волосков. Однако ни целлюлазы, ни пектинолитических ферментов они не образуют. В связи с этим было высказано предположение, что клубеньковые бактерии проникают в корень благодаря выделению ими слизи полисахаридной природы, вызывающей синтез растениями фермента полигалактуроназы. Этот фермент, разрушая пектиновые вещества, влияет на оболочку корневых волосков, делая её более пластичной и проницаемой.

Процесс внедрения клубеньковых бактерий в ткань корня одинаков у всех видов бобовых растений и состоит из двух фаз. В первую фазу происходит инфицирование корневых волосков. Во вторую фазу интенсивно идет процесс образования клубеньков. Продолжительность фаз различна у разных видов растений: у Trifolium fragiferum первая фаза продолжается 6 дней, у Trifolium nigrescens – 3 дня. В некоторых случаях очень трудно обнаружить границы между фазами. Наиболее интенсивное внедрение клубеньковых бактерий в корневые волоски происходит на ранних этапах развития растения. Вторая фаза заканчивается в период массового образования клубеньков.

Для того чтобы не пропустить начала второй фазы – образования видимых клубеньков, нам необходимо было каждые два дня извлекать из почвы по одному растению, внимательно рассматривать корни и фиксировать изменения. На фото №2 – появление проростка и фото №3 – образование первых настоящих листьев. В этот период не было обнаружено клубеньков. На фото №4 длина стебля 15 см, длина корней 15 см. Видимых изменений на корнях не обнаружено. На фото №5 длина корня не изменилась, но появились новые боковые корни. Длина стебля более 20 см, появился первый цветок.

На фото №6 длина корня 25 см. На боковых корнях после промывания их водой хорошо видны вздутия – клубеньки.

Проникнув в корень (через корневой волосок, эпидермальную клетку, места повреждений корня), клубеньковые бактерии далее перемещаются в ткани корня растения. Наиболее легко бактерии проходят через межклеточные пространства.

Однако в большинстве случаев внедрившаяся клетка, активно размножаясь, образует так называемые инфекционные нити (или инфекционные тяжи) и уже в виде таких нитей перемещается в ткани растения.

По существу инфекционная нить – это колония размножившихся бактерий. У однолетних растений инфекционные нити возникают обычно в первый период инфицирования корня, у многолетних – в течение длительного периода развития.

Бактерии могут высвобождаться из инфекционной нити в разное время и разными способами.

Сосудистая система клубенька обеспечивает связь между бактериями и растением – хозяином. По сосудистым пучкам транспортируется питательные вещества и продукты обмена.

Клубеньковые бактерии, вышедшие из инфекционной нити, продолжают размножаться в ткани хозяина. Основная масса бактерий размножается в цитоплазме клетки, а не в инфекционной нити. Зараженные клетки дают начало будущей бактероидной ткани.

Наполняющиеся быстро размножающимися клетками клубеньковых бактерий растительные клетки начинают усиленно делиться. После того как растительные клетки полностью заполнятся бактериями, митоз прекращается. Однако клетки продолжают увеличиваться в размере и часто сильно вытягиваются, что приводит к образованию опухолеподобных клубеньков. Бактероидная зона клубенька занимает его центральную часть и составляет от 16 до 50 % от общей сухой массы клубеньков.

При выращивании гороха необходимо было создавать условия, без которых невозможно образование ими клубеньков. Одним из важнейших является достаточный полив.

Для развития клубеньков оптимальная влажность 60 – 70% от полной влагоемкости почвы. Минимальная влажность почвы, при которой еще возможно развитие клубеньковых бактерий в почве, приблизительно равна 16% от полной влагоемкости. При влажности ниже этого придела клубеньковые бактерии обычно уже не размножаются, но тем не менее они не погибают и могут длительное время сохраняться в неактивном состоянии. Недостаток влаги приводит и к отмиранию уже сформировавшихся клубеньков.

Так как почвенный субстрат “Terra Vita” не обладает достаточной влагоемкостью, поливать приходилось часто по мере высыхания почвы.

Избыточная влажность, как и ее недостаток, также не благоприятна для симбиоза – из-за снижения степени аэрации в зоне корней ухудшается снабжение корневой системы растения кислородом. Недостаточная аэрация отрицательно влияет и на живущие в почве клубеньковые бактерии, которые, как известно, лучше размножаются при доступе кислорода.

С помощью лакмусовой бумаги нами проверялась почва, в которой выращивался горох, так как в кислых почвах, как отмечает А. В. Петербургский, в почвенных раствор переходят соли алюминия и марганца, не благоприятно действующие на развитие корневой системы растений и процесс азотоусвоения, а также снижается содержание усвояемых форм фосфора, кальция, молибдена и углекислоты.

Важную роль во взаимоотношениях клубеньковых бактерий и бобовых растений играет температурный фактор. Максимальная азотфикация ряда бобовых растений наблюдается при 20-25оС. Температура выше 30оС отрицательно влияет на клубеньковые бактерии.

Соблюсти это условие позволило выращивание растения гороха на подоконнике, где нет резких колебаний температуры воздуха и почвы.

Следовательно, образование клубеньков – результат сложных явлений, начинающихся вне корня. Вслед за начальными фазами инфекции индуцируется образование клубенька, затем происходит распространение бактерий в зоне клубеньковой ткани и фиксация азота.

Сроки появления первых видимых клубеньков на корнях различных видов бобовых растений различны (М. В. Федоров,1952). Появление их у большинства бобовых культур чаще всего происходит во время развития первых настоящих листьев. Так, образование первых клубеньков люцерны посевной наблюдается между 4-м и 5-м днями после прорастания, а на 7-8 день этот процесс происходит у всех растений. Клубеньки у люцерны серповидной появляются через 10 дней.

Появление клубеньков у гороха Pisum Sativum произошло на 22 день после посева семян. Существенных различий в сроках появления клубеньков у сортов «Альпийский изумруд» и «Орегон» нами не обнаружено.

Клубеньки на корнях гороха имеют беловатую окраску, плотные на ощупь. В последствии окраска клубенька стала розоватой. Розовая окраска определяется наличием в клубеньках пигмента, по химическому составу близкого гемоглобину крови. В связи с этим пигмент называется леггемоглобином (легоглобином) – гемоглобином Leguminosae.

К моменту образования плодов (бобов) начался некроз клубеньков, они потемнели и стали более мягкими на ощупь. По литературным данным некроз у однолетних бобовых начинается в период массового цветения растения – хозяина. В нашем случае более позднее отмирание клубеньков связано с тем, что мы отмечали лишь видимые, заметные глазу процессы, когда они распространились уже из центра клубенька к его периферии. Старые клубеньки темные, дряблые, мягкие. При надрезе из них выступает водянистая слизь. Ученые считают, что процессу разрушения клубенька, начинающегося с опробковения клеток сосудистой системы, способствует понижение фотосинтетической активности растения, сухость, либо чрезмерная влажность среды (почвы и воздуха).

Заключение и выводы.

Проблема сохранения почвенного плодородия одна из важнейших, ведь от нее напрямую зависит обеспечение людей пищей.

Попытки решить ее путем внесения химических удобрений имеет и негативные последствия. Неудивительно, что в странах с высокоразвитым земледелием обычно до 20-25% окультуренной площади занято бобовыми растениями. При этом одновременно можно получить и ценный корм – зеленую массу растений и обогащение почвы азотом.

К сожалению, садоводы-любители в своей практике не используют такой простой и, что более важно, экологически чистый артотехнический прием, как посев сидератов – зеленых удобрений. Часто можно видеть, как сжигают или выносят за пределы участка растительные остатки. А ведь за период вегетации растения забирают из почвы азот для построения своего тела. Теряет почва азот и в результате уборки урожая. И вместо того, чтобы посадить горох, фасоль, клевер, люцерну, люпин, робинию, дачники вносят в обедненные почвы азотные удобрения, засоряя почву нитратами. Актуально, будто сегодня, а не в ХIХ веке написаны великим русским писателем-сатириком М. Е. Салтыковым-Щедриным строки: «Нынче химики да физики в ходу Такое уже нынче время настало, что в церкву не ходят, а больше, с позволения сказать, в удобрения веруют».

Поэтому важен еще и просветительский аспект работы, связанный с необходимостью выращивания растений семейства Бобовых.

1. Симбиотические клубеньки образовались на корнях у всех посаженных растений гороха Pisum sativum.

2. Видимые клубеньки на корнях гороха появляются через 22 дня после посева семян.

3. Заметных отличий в образовании клубеньков у сортов «Орегон» и «Альпийский изумруд» не выявлено.

Микориза - это мугуалистическая (симбиотическая) ассоциация между грибом и корнями растения. По всей видимости, абсолютное большинство наземных растений вступают в подобные взаимоотношения с почвенными грибами, что имеет большое значение, поскольку в результате в корни растений попадают и многие минеральные элементы и энергия. От растений грибы получают органические питательные вещества, в основном углеводы и витамины, а взамен растения через корни получают минеральные соли (в основном

Микоризы бывают двух типов - экто- и эндотрофные. Эктотрофная микориза образует вокруг корня оболочку и проникает в воздушные пространства между клетками кожицы, не проникая, однако, внутрь клеток. Так формируется обширная межклеточная сеть. Ее образуют грибы, относящиеся к разряду съедобных фибов; найти ее можно в основном у лесных растений, таких как хвойные, бук, дуб и многие другие. Плодовые тела, собственно те грибы, которые мы собираем, часто можно видеть около этих деревьев.

Эндотрофная микориза встречается практически у всех других растений. Как и эктотрофная микориза, она образует межклеточную сеть, распространяющуюся также и в почве, однако в данном случае грибы проникают внутрь клеток (хотя фактически плазматическая мембрана клеток корня остается неповрежденной).

Дальнейшее изучение строения и функций микориз позволит применять полученные знания в сельском и лесном хозяйстве и при проведении мелиоративных работ.

Корневые клубеньки

Фиксация азота корневыми клубеньками бобовых растений обсуждается в нашей статье. В клубеньках обитают бактерии, которые стимулируют рост и деление паренхимных клеток корня, в результате чего на корнях образуются вздутия, или клубеньки.

Клубеньки разрастания тканей корня, который встречаются на образующиеся в результате симбиотической ассоциации с азотофиксирующими бактериями (наиболее характерны для представителей семейства бобовые).

В клубеньках бобовых, свободный атмосферный азот восстанавливается до аммония . Который затем ассимилируется, входя в состав органических соединений. При это образуются аминокислоты (мономеры белков), нуклеотиды (мономеры ДНК и РНК , а также важнейшая молекула обогащённая энергией - АТФ), витамины , флавоны, и фитогормоны .

Способность к симбиотической азотофиксации атмосферного азот делает представителей семейства бобовых идеальной для возделывания сельскохозяйственной культурой, ввиду снижения потребности в азотных удобрения. Более того, высокое содержание доступных для растения форм азота (нитрат NO 3 - и аммоний NH 4 +) в почве блокирует развитие клубеньков, поскольку формирование симбиоза для растения становится не целесообразным.

Энергия для осуществления азотофиксации в клубеньках образуется в результате окисления сахаров (продуктов фотосинтеза), поступающих от листьев. Малат , как продукт распада сахарозы, является источником углерода для симбиотических бактерий.

Процесс фиксации атмосферного азота крайне чувствителен к присутствию кислорода . В связи с чем клубеньки бобовых содержат железосодержащий кислород-связывающий белок - легоглобин . Легоглобин сходен с миоглобином животных, который используется для облегчения диффузии кислорода, использующегося при клеточном дыхании.

Симбиоз

Семейство бобовых

К симбиотической азотофиксации способны многие представители бобовых (Fabaceae) : пуэрария , клевер , соевые бобы , люце́рна , люпин , арахис и ройбос . В корневых клубеньках растений имеются симбиотическии ризобии (клубеньковые бактерии) . Ризобии продуцируют азотные соединения, необходимые для роста и конкуренции с другими растениями. Когда растение погибает, фиксированный азот высвобождается, делая себя доступным для других растений, тем самым происходит обогащение почвы азотом. Подавляющее большинство бобовых имеют такие образования, однако некоторые (например, Styphnolobium) их не имеют. Во многих традиционных методах ведения сельского хозяйства поля засеваются разными видами растений, и эта смена видов носит цикличный характер. В качестве примера таких растений можно привести клевер и гречиху (не относятся к бобовым, семейство Polygonaceae). Их также принято называть «зелёным навозом».

Ещё одним сельскохозяйственным методом выращивания агрокультурных растений, является их высаживание между рядами деревьев инга. Инга – это небольшое тропическое жестколистное дерево, способное к образованию корневых клубеньков и, соответственно, фиксации азота.

Растения, не относящиеся к семейству бобовых

Несмотря на то, что на сегодняшний день большинство растений, способных к образованию азотфиксирующих корневых клубеньков, относятся к семейству бобовых , существует несколько исключений:

• Parasponia – тропический род семейства коноплёвых , способный к взаимодействию с ризобиями и образованию азотфиксирующих клубеньков;
• Актиноризальные растения, такие как ольха и восковница , также могут образовывать азотфиксирующие клубеньки благодаря симбиотическим отношениям с бактериями Frankia. Эти растения принадлежат к 25 родам, относящимся к 8 семействам.

Способность фиксировать азот распространена в этих семействах не повсеместно. Например, из 122 родов в семействе Розовые , только 4 способны фиксировать азот. Все семейства принадлежат к порядкам Тыквоцветные , Букоцветные и Розоцветные , которые вместе с Бобовоцветными образуют подкласс Розиды. В этом таксоне Бобоцветные были первыми, кто от него ответвились. Таким образом, способность к фиксации азота может быть плезиоморфна и впоследствии могла быть утеряна у большинства потомков исходного азотфиксирующего растения. Однако, возможно, что основные генетические и физиологические предпосылки могли присутствовать и у последнего универсального общего предка всех растений, но реализовались лишь у некоторых современных таксонов.

Семейство: Род Берёзовые: Ольха (alders) Коноплёвые: Trema Лох Облепиха Шефердия

Комптония Морелла Мирика

Краснокоренник Коллетия Discaria Kentrothamnus Retanilla Talguenea Trevoa

Cercocarpus Chamaebatia Дриада Пуршия /Cowania

Классификация

На данный момент выделяют два основных типа корневых клубеньков: детерминированные и индетерминированные.

Детерминированные корневые клубеньки встречаются у определенных таксонов тропических бобовых, таких как род Glycine (соя), Phaseolus (бобы) и Vigna , а также у некоторых Lotus. Такие корневые клубеньки утрачивают меристематическую активность вскоре после образования, поэтому рост обусловлен лишь увеличением размеров клеток. Это приводит к образованию зрелых клубеньков шаровидной формы. Другие типы детерминированных корневых клубеньков встречаются у многих трав, кустарников и деревьев (например, у арахиса). Они всегда ассоциированы с пазухами боковых или придаточных корней и образуются в результате заражения через повреждения (например, через трещины), в которых образуются эти корни. Корневые волоски при этом в процессе не задействованы. Их внутренняя структура отлична от таковой у соевых бобов.Ошибка в сносках : Неправильный вызов: ключ не был указан

Недетерминированные корневые клубеньки встречаются в большинстве бобовых всех трёх подсемейств как в тропиках, так и в умеренных широтах. Их можно обнаружить у папилиоиноидных бобовых, таких как Pisum (горох), Medicago (люцерна), Trifolium (клевер) и Vicia (вика), а также у всех мимозоидных бобовых, таких как акация, и у цезальпиниоидов. Эти клубеньки получили название «недетерминированных» из-за того, что они их апикальная меристема активна, что приводит к росту клубенька на протяжении всей его жизни. В результате чего формируется клубенёк, имеющий цилиндрическую, иногда разветвлённую форму. Из-за того что они активно растут, можно выделить зоны, которые разграничивают различные стадии развития и симбиоза:

Зона I – активная меристема . Здесь формируются новые ткани клубенька, которые затем дифференцируются в другие зоны.
Зона II – зона инфицирования . Эта зона пронизана инфекционными нитями, состоящими из бактерий. Растительные клетки здесь крупнее, чем в предыдущей зоне, деление клеток останавливается.
Интерзона II–III – вход бактерий в растительные клетки, содержащие амилопласты . Клетки удлиняются и начинают окончательно дифференцироваться в симбиотические, несущие азотфиксирующие бактерии. Зона III – зона фиксации азота . В каждой клетке этой зоны присутствует большая центральная вакуоль и цитоплазма заполнена симбиотическими бактериями фиксирующими азот. Растение наполняет эти клетки легемоглобином, что придаёт им розовый оттенок; Зона IV – зона старения . Здесь происходит деградация клеток и их эндосимбионтов. Разрушение гема легемоглобина приводит к появлению зелёного оттенка. Это наиболее изученный тип корневых клубеньков, однако детали различны в клубеньках арахиса и родственных ему растений, а также в клубеньках агрокультурных растений, таких, как люпин. Его клубеньки образуются благодаря прямому заражению ризобиями эпидермы, где инфекционные нити не образуются. Клубеньки растут вокруг корня, образуя структуру на подобие кольца. В этих клубеньках, равно как и клубеньках арахиса, центральная инфицированная ткань однородна. У соевых бобов, гороха и клевера наблюдается недостаток неинфицированных клеток в клубеньках.

Формирование корневого клубенька

Корни бобовых секретируют вещества флавониды, которые индуцируют выработку nod-факторов у бактерий. Когда этот фактор распознается корнем, происходит целый ряд морфологических и биохимических изменений: инициируются клеточные деления в корне для создания клубенька, а траектория роста корневого волоска изменяется так, что он обволакивает бактерию вплоть до её полной инкапсуляции. Инкапсулированные бактерии несколько раз делятся, образуя микроколонию. Из этой колонии клетки бактерий входят в развивающийся клубенёк с помощью структуры, называемой инфекционной нитью. Она растёт через корневой волосок вплоть до базальной части клетки эпидермиса, а далее к центру корня. Затем клетки бактерий окружаются мембраной клеток корня растения и дифференцируются в бактериоды, способные фиксировать азот.

Нормальное клубнеобразование занимает приблизительно четыре недели после посадки растения. Размер и форма клубеньков зависит от вида растения, которое было посажено. Так, соя или арахис будут иметь более крупные клубеньки, чем у кормовых бобовых (красный клевер, люцерна). При визуальном анализе количества клубеньков, а также их цвета, учёные могут определить эффективность фиксации азота растением.

Образование клубеньков контролируется как внешними процессами (тепло, рН почвы, засуха, уровень нитратов), так и внутренними (авторегуляция клубнеобразования, этилен). Авторегуляция клубнеобразования контролирует число клубеньков в растении посредством процессов, в которых принимают участие листья. Ткань листа ощущает ранние стадии клубнеобразования через неизвестный химический сигнал, а затем ограничивает дальнейшее развитие клубенька в развивающейся ткани корня. В авторегуляции клубнеобразования участвуют лейцин-богатые повторы (LRR) рецепторных киназ (NARK у соевых бобов (Glycine max); HAR1 у Lotus japonicas, SUNN у Medicago truncatula). Мутации, ведущие к потере функции этих рецепторных киназ ведут к повышенному уровню клубнеобразования. Зачастую аномалии роста корней сопровождаются потерей активности обсуждаемых рецепторных киназ, что указывает на функциональную связь роста клубеньков и корней. Исследование механизмов образований клубеньков показали, что ген ENOD40, кодирующий белок из 12-13 аминокислот, активируется во время клубнеобразования.

Связь со структурой корня

По-видимому, корневые клубеньки у представителей семейства Бобовые образовывались в процессе эволюции минимум три раза и редко встречаются вне этого таксона. Склонность этих растений к развитию корневых клубеньков, скорее всего, связана со структурой корня. В частности, тенденция к развитию боковых корней в ответ на абсцизовую кислоту может способствовать более поздней эволюции корневых клубеньков.

Корневые клубеньки у других видов растений

Корневые клубеньки, которые встречаются у представителей других семейств, таких как параспония - симбиоз с бактериями рода Rhizobium , и те, которые возникают в результате симбиотических взаимодействий с Actinobacteria Frankia, например, у ольхи, значительно отличаются от форм клубеньков, образующихся у бобовых. В симбиозах такого типа бактерии никогда не выходят из инфекционных нитей. Actinobacteria Frankia образует симбиотические отношения со следующими таксонами (семейство указано в скобках): Тыквоцветные (Кориария и Датиска), Букоцветные (Берёзовые , Казуариновые и Восковницевые), Розоцветные (Крушиновые , Лоховые и Розовые). Актиноризальные симбиозы и ризобиальные симбиозы сходны по эффективности фиксации азота. Все эти порядки, включая Fabales, формируют единый азотфиксирующий таксон с более широким таксоном Розиды .

Некоторые грибы формируют клубнеобразные структуры, известные как бугорчатые микоризы, на корнях растений-хозяев. Например, Suillus tomentosus образует такие структуры с сосновой лиственницей (Pinus contorta var. Latifolia). Было показано, что в этих структурах содержатся бактерии, которые способны фиксировать азот. Они фиксируют большой объём азота и позволяют соснам заселять новые территории с бедными почвами.

Клубеньки у растений, не относящихся к бобовым. Корневые клубеньки или образования, напоминающие клубеньки, широко распространены на корнях не только бобовых растений. Они обнаружены у голосеменных и покрытосеменных двудольных растений.[ ...]

Было показано, что количество подземных азотфиксирующих корневых клубеньков у бобовых (см. рис. 4.3) регулируется фото-периодом, действующим через листья растений. Азотфиксирую-щие клубеньковые бактерии для своего функционирования нуждаются в энергии пищи, а пища производится листьями растений. Чем больше света получают растения и чем больше в них содержится хлорофилла, тем больше пищи могут получить бактерии. Таким образом, фотопериод способствует максимальной координации между активностью растения и его партнеров - микроорганизмов.[ ...]

Они являются главными абсорбирующими органами растения. Обильно ветвистые короткие корни часто содержат микоризу. У подокарповых имеются корневые клубеньки с бактериями, напоминающие клубеньки бобовых, причем такие корни, за исключением некоторых родов, снабжены корневыми волосками. Корневые волоски у хвойных приурочены к столь узкой зоне верхушки и так легко отпадают при промывании корня, что очень часто их не замечают. В корнях развиваются многослойный перицикл и ясно выраженная однослойная эндодерма.[ ...]

Присутствие бобового растения в травосмеси обеспечивает лишь незначительную часть высокой потребности злаков в азоте (поскольку азот освобождается из корневых клубеньков лишь очень поздно и на слишком большой глубине в почве). Считается, что нужно вносить от 100 до 200 кг/га азота в 3-4 приема, причем доза в 100 кг/га является, несомненно, минимальной.[ ...]

Практически неисчерпаемый резервуар атмосферного молекулярного азота недоступен для подавляющего большинства ждавых существ. Биологическая фиксация азота осуществляется очень специализированной группой анаэробных бактерий, населяющих корневые клубеньки бобовых растений. С помощью особого фермента эти почвенные микробы осуществляют реакцию, для которой при промышленной фиксации азота требуется дорогой катализатор, температура 500° и давление до 1000 атмосфер. Некоторое количество молекулярного азота окисляется до N0 при грозовых разрядах и фотохимических реакциях в атмосфере.[ ...]

В семействе лоховые всего 3 рода и около 55 видов, распространенных в Европе, Азии и Северной Америке. Лоховые - деревья и кустарники с характерным опушением из щитковидных чешуек или звездчатых волосков. Листья у них очередные или иногда супротивные» как у шефердии (ЗЬерИегсИа), на коротких черешках, цельные и цельнокрашгае, вечнозеленые или опадающие. Для всех трех родов характерно наличие корневых клубеньков с азотфикеирующими бактериями, благодаря чему лоховые могут произрастать также на очень бедных почвах.[ ...]

Итак, лишь прокариоты, безъядерные, самые примитивные микроорганизмы, могут превращать биологически бесполезный газообразный азот в формы, необходимые для построения и поддержания живой протоплазмы. Когда эти микроорганизмы образуют взаимно выгодные ассоциации с высшими растениями, фиксация азота значительно усиливается. Растение предоставляет бактериям подходящее местообитание (т. е. корневые клубеньки), защищает микробов от излишка кислорода, который мешает фиксации, и поставляет им необходимую высококачественную энергию. За это растение получает легкоусваиваемый фиксированный азот.[ ...]

Азотные удобрения стали оченьдорогими из-за сокращения добычи ископаемого топлива, кроме того, в последнее время повышается общественно-политическая озабоченность возможностью химических загрязнений. Следовательно, внимание сейчас концентрируется на азотфиксации как альтернативе азотным удобрениям. Важность азотфиксации для сельского хозяйства привела к интенсивным исследованиям бактерий, способных вступать в симбиотические отношения с бобовыми растениями. Одними из таких бактерий являются бактерии рода Rhizobium, которые были выделены из корневых клубеньков различных видов бобовых, таких как горох, люпин, клевер, соя, люцерна.

Клубеньки и микориза на корнях

В корнях растений семейства бобовых поселяются особые бактерии, проникающие туда из почвы через корневые волоски. Они вызывают усиленное размножение паренхимных клеток и увеличение в размерах периферической части корня. В результате этого на корне образуются наросты - опухоли, или клубеньки, хорошо заметные простым глазом. В клетках их и живут бактерии. Они обладают способностью усваивать свободный азот из воздуха, находящегося в межклетниках клубеньков и проникающего туда из почвы. Такой способностью усваивать свободный азот другие растения не обладают, и все громадные запасы атмосферного азота для них недоступны. Часть бактерий отмирает и усваивается бобовыми растениями, следовательно, бобовые косвенно питаются за счет азота атмосферы, что для других

растений недоступно. Кроме того, из корней бобовых растений еще во время вегетации часть азотистых соединений выделяется в почву, где они усваиваются другими произрастающими совместно с ними растениями. По снятии урожая часть атмосферного азота, связанного клубеньковыми бактериями, остается в почве в корневой системе бобовых; после сгнивания ее азот в виде минеральных солей остается в почве, которая таким образом обогащается соединениями азота, доступными другим растениям. Злаки, посеянные после бобовых, дают значительное повышение урожая по сравнению с посеянными на почве, не бывшей под бобовыми; иногда это повышение достигает 100% и даже больше. Поэтому бобовые растения обязательно вводят в правильно построенные севообороты.

1 - без микоризы; 2 - с микоризой.

Клубеньковые бактерии относятся к одному виду Bacterium radicicola . Он распадается на несколько рас, каждая из которых приспособилась к определенной группе бобовых растений. Поэтому при введении в культуру нового для данной местности бобового растения и отсутствии в почве нужной для него расы клубеньковых бактерий в почву рекомендуется вносить вместе с семенами специально изготовляемый бактериальный препарат нитрагин данной расы клубеньковых бактерий. Подобное внесение в почву нитрагина производилось у нас в СССР при введении в культуру сои в местностях, где ее раньше не разводили.

На корнях многих древесных и травянистых растений поселяются грибы, образуя так называемую микоризу . Различают два типа микоризы: эндотрофную и эктотрофную .

При эндотрофной микоризе вегетативное тело гриба, состоящее из микроскопически мелких нитей, так называемых гиф , находится главным образом внутри клеток паренхимной ткани корня и лишь немногие гифы выходят из корня наружу в почву. При этом во внешнем строении корней заметных изменений не наблюдается. Внутри клеток корня обычно наблюдается постепенное разрушение части грибных гиф и усвоение их содержимого ("переваривание") клетками корня.

Эндотрофная микориза встречается, например, у всех представителей семейств вересковых и орхидных, а также у многих других растений из различных семейств.

У растений с эктотрофной микоризой гифы гриба оплетают снаружи часть коротких молодых боковых корешков, образуя вокруг них довольно плотный чехол. Более длинные корни, от которых отходят эти боковые, гифами гриба не оплетаются, они продолжают свой рост в длину и обеспечивают все большее проникновение корневой системы в почву. Боковые же корешки, на которых образовалась микориза, прекращают рост в длину и начинают ветвиться, иногда более или менее вильчато, образуя характерные коралловидные скученные разветвления (рис. 204-205). У этих микоризных корешков корневой чехлик отсутствует или развит очень слабо; корневых волосков тоже нет, и функции их исполняют гифы гриба, отходящие от грибного чехлика вокруг корешков и пронизывающие почву. С другой стороны, часть грибных гиф отходит от грибного чехлика внутрь корня; растворяя частично межклетные пектиновые пластинки, гифы проникают между наружными клетками первичной коры корня, образуя здесь характерное сетчатое расположение; от них в свою очередь тонкие разветвления проникают внутрь паренхимных клеток коры и в дальнейшем частично растворяются и "перевариваются" ими. Таким образом, эктотрофная микориза не целиком наружная, и ее нередко называют эктоэндотрофной .

на конце - ростовое окончание, с боков - корни с микоризой и мицелиальные тяжи.

Анатомическое строение корней с эктоэндотрофной микоризой тоже отличается от безмикоризных корней. Помимо уже указанного отсутствия корневых волосков, отсутствия или очень слабого развития корневого чехлика, у них не бывает вторичного утолщения, первичная кора не сбрасывается, и клетки ее несколько увеличиваются в размерах (рис. 206, 207).

а - микоризный чехол; б - разрушающиеся наружные клетки корня с дубильными веществами; в - верхушечная меристема; г - экзодермис.

Эктоэндотрофные микоризы развиваются у большинства наших древесных растений - хвойных и лиственных. Грибы, образующие их, принадлежат к обычным лесным шляпочным грибам и весьма разнообразны - подберезовики, подосиновики, рыжики, боровики, маслята, сыроежки, мухоморы и др. Большой специализации отдельных видов грибов, т. е. приуроченности их к одному определенному виду дерева, у большинства грибов, по-видимому, нет. Вне леса грибы, образующие микоризу, не растут, и, следовательно, сожительство с корнями им необходимо. По-видимому, они получают из корней безазотистые органические соединения - углеводы, которых много в виде легко усвояемых соединений у фотосинтезирующих зеленых растений. С другой стороны, многочисленные наблюдения указывают на то, что и древесные растения гибнут или плохо растут, если у них не образуется на корнях микоризы. Можно предполагать, что значение грибов микоризы для высших растений разностороннее. Они снабжают их водой и минеральными солями, причем поглощающая способность корней значительно увеличивается благодаря ветвлению микоризных корешков, а также сильному разветвлению гиф грибов в почве. Применением меченых атомов доказано поступление в корни через микоризу фосфора и азота. Кроме того, грибы усваивают сложные органические азотистые соединения почвы, недоступные непосредственно высшему растению; растворяясь затем частично в клетках корня и усваиваясь последними, грибы дают возможность высшему растению ассимилировать недоступные ему иначе органические соединения почвы. Наконец, весьма возможно, что грибы микоризы снабжают высшие растения еще витаминами и какими-либо стимулирующими рост веществами. Способ питания высших растений при участии грибов микоризы получил название микотрофного .

Взаимоотношения гриба и высшего растения в микоризе вряд ли носят характер гармонического симбиоза, которого и вообще, вероятно, в природе не существует. В первых стадиях образования микориз в прошлом и в начале онтогенеза их в настоящем гриб, возможно, сначала усваивает какие-то корневые выделения, затем, проникая в корень, ведет себя как

Углубленное изучение микоризы древесных пород имеет у нас в СССР большое значение при создании полезащитных лесонасаждений там, где леса раньше не росли.